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PRESSIONE RADICALE – DEFINIZIONE – CENNI STORICI - Jean Baptiste van Helmont - Stephen Hales - Joseph Priestley - Antoine-Laurent de Lavoisier - Justus von Liebig - Jean Léonard Marie Poiseuille - Gotthilf Heinrich Ludwig Hagen - Adolf Eugen Fick - Jacobus Henricus van 't Hoff - Henry Horatio Dixon – DINAMICA - LA TEORIA DELL'ADESIONE-COESIONE

PRESSIONE RADICALE

Etimologia : Pressione = dalla voce verb. latina “premere” da cui il p. pass. pressus che ha dato vita al termine pressio (-onis). Radicale = dal latino radix (-icis) , da cui il (tardo) radicalis.

DEFINIZIONE

La pressione radicale è considerata una delle forza che intervengono nel processo di risalita della linfa grezza dalle radici agli apici della pianta tramite i fasci conduttori.

CENNI STORICI

Uno dei primi interrogativi che si pose la scienza era quello di come avvenisse effettivamente la crescita della pianta e da dove questa traesse gli elementi nutritivi.
Jean Baptiste van Helmont (1579-1644) fu un chimico e fisiologo belga che condusse studi sui gas (tanto da rivendicare l’invenzione della stessa parola “gaz” = gas dal termine greco χάος , khaos  “caos, lo stato caotico primordiale del’esistenza”) e sull’aumento di massa nelle piante. Dopo studi condotti su un salice, dedusse che l'aumento di peso di legno, rami e radici dell'albero dovesse derivare solo dall'acqua (considerata come il principio materiale di ogni cosa) che l’albero stesso aveva assorbito dal terreno e non dai gas (tanto meno in maniera specifica dall’anidride carbonica). Fedele a Paracelso e alla sua concezione del piano astrale, attribuì al principio vitale dell’Archeus la responsabilità della trasformazione dell’acqua in legno.

Successivamente Stephen Hales (1677–1761), punto di riferimento essenziale della chimica pneumatica, intraprese i primi, pioneristici studi sulla crescita delle piante aventi ad oggetto la traspirazione e lo scambio di gas. Nella sua opera “Vegetable Staticks” (Statical Essays, 1727) dimostrò come il fenomeno della traspirazione nelle piante consistesse nella dispersione di acqua sotto forma di vapore acqueo e come tale acqua risalisse dal terreno alle foglie.
Hales fu in primo, inoltre, a dimostrare l’esistenza della forza-pressione che dalle radici interveniva nello spingere la linfa grezza sino all’apice della pianta. Egli cercò anche di misurare “the force of the sap” (la pressione radicale) commentando che, molto probabilmente, le piante “...traggono attraverso le foglie una parte del loro nutrimento dal cielo" (“... draw through their leaves some part of their nourishment from the air"). Ipotizzò che le piante potessero usare la luce come fonte di energia per la loro crescita e che l’aria entrasse liberamente nelle piante non solo come nutrimento attraverso le radici ma anche attraverso il fusto e le foglie.
L’importanza dei suoi studi sulla chimica dell’aria venne riconosciuta dal Lavoisier mentre la sua invenzione della depressione pneumatica sarebbe stata la base di partenza per i successivi studi scientifici.

Depressione pneumatica per Stephen Hales.

Di non minore importanza erano gli studi sulle “arie” condotti da Joseph Priestley (1733-1804), il quale pure si avvalse per i suoi esperimenti di attrezzature per la depressione pneumatica a mezzo di un trogolo. Egli, per spiegare i processi della combustione e dell’ossidazione, concepì la “teoria del flogisto”, un misterioso principio di infiammabilità o principio solforoso ossia una sostanza materiale che veniva rilasciata durante tali processi.

Nei suoi studi chimici e biologici, Antoine-Laurent de Lavoisier (1743-1794), riconosciuto universalmente come il padre della chimica, con la sua legge della conservazione della massa avrebbe contribuito a smentire e abbandonare tale teoria del flogisto, prospettando successivamente che la materia organica fosse formata in gran parte da carbonio ed ossigeno. E sulla respirazione cellulare delle piante, sui gas e sulla fotosintesi avrebbero compiuto studi approfonditi e primari rispettivamente Jan Ingenhousz (1730-1799), lo stesso Joseph Priestley (1733-1804) e Jean Senebier (1742-1809) dimostrando anche come le foglie delle piante assimilassero l’anidride carbonica ed emettessero equivalenti quantità di ossigeno.

Il chimico tedesco Justus von Liebig (1803–1873) si interessò alla traduzione agronomica dell’opera del naturalista e chimico svizzero Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845). Quest’ultimo aveva delineato la reazione con cui nella fotosintesi la pianta traeva alcuni principi nutritivi (come il glucosio) dimostrando che l’aumento di massa nelle piante, oltre all’assorbimento di anidride carbonica, dovesse essere attribuito anche all’assorbimento di acqua.
In quegli anni J. von Liebig, dal canto suo, aveva già cominciato ad esporre alcune “leggi” relative ai processi con cui le specie vegetali si "nutrivano" assorbendo gas dall'atmosfera e composti inorganici dal suolo. Insomma, vegetali ed animali che sul palcoscenico della natura si scambiavano materiali ed energia tra di loro e col mondo inorganico circostante.

Il fisiologo Jean Léonard Marie POISEUILLE (1799-1869) tra il 1840 ed il 1846 enuncia la Legge (o relazione) portante il suo nome (detta anche Legge di Hagen-Poiseuille). Detta Legge aveva ad oggetto una corrente ovvero flusso laminare senza vortici (similmente a come avveniva la circolazione sanguigna nei capillari e nelle vene) e recitava originariamente: “La portata è direttamente proporzionale al gradiente di pressione ed al quadrato della superficie, ed inversamente proporzionale alla lunghezza del condotto ed alla viscosità del fluido. Pertanto, la portata di una corrente fluida (Q) in regime laminare =
Q = π ΔP r4 / 8 η l
in cui π  rimane invariato
ΔP  sta ad indicare il valore (variabile) della pressione alle estremità del tubo (che caratterizza l’operatività dell’esperienza) ed in cui il flusso è, quindi,  direttamente proporzionale alla pressione
r  il raggio della tubatura (il flusso è direttamente proporzionale alla quarta potenza del raggio =  r4)
η   la viscosità dinamica del liquido (il flusso è inversamente proporzionale alla viscosità)
l  la  lunghezza del tubo (il flusso è inversamente proporzionale alla lunghezza).
La validità di tale legge si dimostra, però, strettamente legata all’esistenza di un regime laminare, laddove i fenomeni viscosi predominino su quelli turbolenti garantendo uno scorrimento del fluido costante nel tempo. In tali casi il numero parametrale di Reynolds assumerà valori più bassi laddove, invece, nei moti turbolenti esso sarà più elevato. Tale parametro, pertanto, in uno specifico sistema dipenderà direttamente dalla particolare geometria del corpo in cui scorre il fluido, dalla natura stessa del fluido e dalla temperatura e pressione.
Viene definito “numero di Reynolds critico” il valore in corrispondenza del quale si ha il passaggio da un regime laminare ad un regime turbolento. Generalmente, oltre il numero 2000 (di Reynolds) il moto tende naturalmente a divenire turbolento.

Contemporaneamente a Poiseuille – anche se autonomamente - Gotthilf Heinrich Ludwig Hagen (1797-1884) effettuò nel 1839 una serie di esperimenti sul flusso idrico a bassa velocità in tubi cilindrici di ottone, il moto laminare ed il moto turbolento. Anche se i suoi lavori furono meno accurati e precisi, Ludwig Prandtl ed Oskar Karl Gustav Tietjens suggerirono che la Legge di Poiseuille sul flusso laminare venisse anche detta Legge di Hagen-Poiseuille (come d’altronde auspicato da Vilhelms Ostvalds nel 1925). Anche se Richard Mountford Deeley e P.H. Parr ebbero ad affermare che era a Poiseuille che si doveva la dimostrazione sperimentale che quando un liquido fluiva attraverso un tubo capillare di lunghezza elevata, a temperatura costante, la viscosità era costante a tutte le frequenze, a condizione che il flusso non fosse turbolento.

Il medico e fisiologo Adolf Eugen Fick (1829-1901) introdusse nel 1855 la legge che prende da lui il nome di “Legge di Fick” sulla diffusione dei liquidi e dei gas, applicata successivamente anche nel campo della fisiologia e della fisica (pubblicata nel 1856 nel libro Die medizinische Physik), nel cui meccanismo è possibile riconoscere sia una velocità di trasporto che un coefficiente di diffusione. Secondo la 1^ Legge di Fick "Il tasso di flusso di un soluto a causa della diffusione è direttamente proporzionale al tasso di variazione di concentrazione (gradiente di concentrazione ΔCs/Δx ) con la distanza in direzione del flusso" ("The rate of flow of an uncharged solute due to diffusion is directly proportional to the rate of change of concentration with distance in direction of flow"). Tale gradiente sta, quindi, ad indicare la differenza di concentrazione della sostanza/s (ΔCs) tra due punti tra i quali intercorre la distanza Δx ed il Flusso può essere simbolicamente indicato come:
Flusso =  Js = DsΔCs / Δx
in cui, come vediamo, si riconosce una densità di flusso (Flusso =  Js ovvero velocità di trasporto del soluto) che può essere espressa dalla quantità di sostanza/s che attraversa un'unità di area nell'unità di tempo; il coefficiente di diffusione (Ds), invece, può dipendere sia dalla natura della sostanza che dalla temperatura/mezzo di diffusione e va a misurare quindi la facilità di trasporto di un particolare soluto/s in rapporto al mezzo di diffusione. Dalla su citata equazione si può quindi calcolare il tempo impiegato da una sostanza/s per diffondere ad una particolare distanza. Per cui:
t  c=1/2  = (distanza) al quadrato/Ds    K
laddove t c=1/2   = ½ del valore di concentrazione del punto di partenza
Ds  = coefficiente di diffusione
K= costante che dipende dalla geometria del sistema
Nel caso particolare della pianta, l’acqua si sposta attraverso struttura e meccanismi ampiamente variabili ed il processo viene innescato dalla collisione delle molecole d’acqua che, a seguito della loro agitazione termica casuale, si scambiano l’una con l’altra energia cinetica.

Il chimico olandese Jacobus Henricus van 't Hoff (1852-1911) concepì l’equazione (o relazione) che porta il suo nome - nota anche come isobara di van 't Hoff - per misurare quantitativamente la pressione osmotica e permettendo di calcolare la costante di equilibrio a diverse temperature.

= RTCs              Ψs= - RTCs
pressione osmotica
Laddove:
R = costante universale dei gas perfetti
T = temperatura assoluta (in K/Kelvin)
Cs= concentrazione di soluti  espressa come osmolarità (moli di soluti totali disciolti in 1 L di acqua) ovvero il numero totale di molecole e ioni presenti in un litro di soluzione.
L'utilità che si riscontra nella detta equazione è il fatto che metta in correlazione la variazione della costante di reazione a P costante a due parametri costanti e una variabile facilmente misurabile, la temperatura/T.

Il biologo Henry Horatio Dixon (1869-1953) ed il fisico John Joly (1857-1933) presentarono nel 1894 per la prima volta la teoria dell’attrazione intermolecolare della coesione-tensione che si ritiene attualmente essere il principale meccanismo della risalita dell’acqua dalle radici agli organi della pianta.
Successivamente Ernst Münch (1876-1946) avrebbe ipotizzato l’esistenza del “flusso pressorio” (the “Pressure Flow Hypothesis” ovvero “the Mass Flow Hypothesis”) generato osmoticamente per spiegare il meccanismo di traslocazione del floema in cui gli zuccheri si muovono dalle foglie alle radici e agli altri organi della pianta.
Il movimento della soluzione avviene, cioè, per flusso di massa in risposta ad un gradiente di pressione idrostatica e non richiede dispendio di energia.

DINAMICA

La pressione radicale è responsabile del trasporto con la massima efficienza possibile di H2O e di principi nutritivi dall’apparato radicale alle foglie attraverso lo xilema (laddove il floema è responsabile del trasporto di H2O e composti vari nella pianta).
Sulla pressione radicale, esistono due teorie: quella della pressione radicale e la teoria della adesione – coesione.
Una prima forza coinvolta dal basso in tale processo, insieme alla pressione radicale, è la capillarità, che potenzia la spinta di risalita della linfa grezza attraverso i vasi xilematici in cui scorrono acqua e sali minerali. In detti vasi, però, l’acqua può risalire per capillarità soltanto per 0,6 m..
Una seconda forza che interviene nel processo – questa volta dall’alto - è quella della traspirazione che permette alla pianta, mediamente, di perdere – allo stato di vapore – oltre il 90% dell’acqua assorbita (ben il 95% della traspirazione avviene a livello stomatico mentre solo il restante 5% avviene attraverso la cuticola), creando in tal modo una depressione a livello xilematico che permette l’aspirazione di nuova linfa grezza dalle radici in senso ascensionale. Dal punto di vista prettamente energetico, il processo della traspirazione è reso possibile grazie all’energia del sole che riesce a portare l’acqua dallo stato liquido a quello di vapore. Si viene pertanto a creare una forza motrice consistente nel gradiente di concentrazione del vapor d’acqua tra la foglia e l’aria. Laddove la pianta assorba troppa acqua per osmosi dal terreno e, a causa dell’umidità atmosferica, non possa avvenire in maniera regolare il processo della traspirazione, la pianta perde acqua - stavolta allo stato liquido – mediante il processo della guttazione, con secrezione notturna di goccioline di linfa e composti organici ed inorganici attraverso gli idatodi (aperture specializzate site ai bordi della lamina fogliare). Le quantità di acqua dispersa attraverso la guttazione è variabile a seconda della specie raggiungendo i valori più alti in alcune piante tropicali.
Il movimento dell’acqua può avvenire per:
OSMOSI (gradiente di potenziale idrico)
DIFFUSIONE (gradiente di concentrazione)
FLUSSO DI MASSA (gradiente di pressione)
L’osmosi è un caso speciale di diffusione ed avviene spontaneamente in risposta ad una forza motrice, così come avviene nei casi della diffusione e del flusso di massa. Si parla di osmosi laddove l’acqua debba muoversi attraverso una membrana semipermeabile che viene definita "selettiva" in quanto lasci passare l'acqua (il solvente) ma non il soluto, ed in cui la forza motrice è data da un gradiente di concentrazione dell'acqua a cui va sommato un gradiente di pressione.
Secondo il primo modello della pressione radicale, lo spostamento dell’acqua avverrebbe nel sistema vascolare grazie alla pressione osmotica, dopo aver superato la barriera endodermica. Il pompaggio degli ioni minerali dalle cellule radicali nello xilema avviene nottetempo, in quasi completa assenza di traspirazione. Per osmosi l’acqua passa all’interno dei peli radicali attraverso la membrana cellulare epidermica. La pressione osmotica aumenta a causa dell’idrolisi dell’amido di riserva immagazzinato nelle radici degli alberi, che viene trasformato in zuccheri semplici. A causa dell’accumulo nello xilema di soluzioni di ioni inorganici e molecole di sali minerali viene a crearsi un flusso idrico nel senso terreno-radice che dà vita ad una spinta che entra nella radice per effetto di una diversa concentrazione tra l’esterno della pianta (basse concentrazioni di soluto nel terreno) e l’interno (concentrazioni più alte di soluto a livello cellulare).
La diffusione è il processo attraverso cui le molecole in soluzione tendono, a seguito della loro agitazione termica, ad occupare tutto il volume di solvente. Con la diffusione si ha lo spostamento di molecole da regioni ad alta concentrazione a regioni a bassa concentrazione. Essa rappresenta il primo meccanismo di trasporto di H2O e di soluti attraverso la pianta e la sua forza guida, non avvenendo il trasporto attraverso membrane, è data dalla differenza di concentrazione molecolare ovvero dal gradiente di concentrazione (dc/dx). In tale caso è possibile riconoscere sia una velocità di trasporto che un coefficiente di diffusione. Il fisiologo tedesco Adolf Eugen Fick (1829-1901) formulò le leggi sulla diffusione (o interdiffusione) dei fluidi, secondo cui (1^ legge di Fick) "Il tasso di flusso di un soluto a causa della diffusione è direttamente proporzionale al tasso di variazione di concentrazione (gradiente di concentrazione ΔCs/Δx ) con la distanza in direzione del flusso" ("The rate of flow of an uncharged solute due to diffusion is directly proportional to the rate of change of concentration with distance in direction of flow"). Tale gradiente sta, quindi, ad indicare la differenza di concentrazione della sostanza/s (ΔCs) tra due punti tra i quali intercorre la distanza Δx ed il Flusso può essere simbolicamente indicato come:
Flusso =  Js = DsΔCs / Δx
in cui, come vediamo, si riconosce una densità di flusso (Flusso =  Js ovvero velocità di trasporto del soluto) che può essere espressa dalla quantità di sostanza/s che attraversa un'unità di area nell'unità di tempo; il coefficiente di diffusione (Ds), invece, può dipendere sia dalla natura della sostanza che dalla temperatura/mezzo di diffusione e va a misurare quindi la facilità di trasporto di una particolare sostanza in rapporto al mezzo di diffusione. Dalla su citata equazione si può quindi calcolare il tempo impiegato da una sostanza per diffondere ad una particolare distanza. Per cui:
t  c=1/2  = (distanza) al quadrato/Ds    K
laddove t c=1/2   = ½ del valore di concentrazione del punto di partenza
Ds  = coefficiente di diffusione
K= costante che dipende dalla geometria del sistema
Nel caso particolare della pianta, l’acqua si sposta attraverso struttura e meccanismi ampiamente variabili ed il processo viene innescato dalla collisione delle molecole d’acqua che, a seguito della loro agitazione termica casuale, si scambiano l’una con l’altra energia cinetica.
Naturalmente la diffusione può avvenire unicamente secondo gradiente (trasporto passivo) per cui le sostanze vengono trasportate da un punto in cui la concentrazione delle loro molecole risulti maggiore ad un altro punto in cui la stessa risulti minore. Di conseguenza, tanto maggiore sarà il gradiente (ossia la differenza di concentrazione molecolare) tanto più veloce sarà la diffusione; essa sarà cioè direttamente proporzionale al gradiente, e verrà espressa nella formula ΔCs/Δx. Secondo equazione tale trasporto secondo gradiente verrà espresso con un segno negativo.
La pressione che parte dalle radici consiste in una spinta positiva misurabile alla base del fusto che si verifica in condizioni di elevata disponibilità idrica e che può spingere l’acqua ad altezze anche maggiori di quelle alle quali può arrivare la capillarità, ma pur sempre insufficienti per le grandi altezze di alberi d’alto fusto o di piante rampicanti, in quanto la diffusione può garantire solo il trasporto a breve distanza. Si tratta, infatti, di una spinta molto debole, per lo spostamento xilematico ascensionale, che, dovendo superare forze notevoli tra cui quella di gravità e di attrito delle pareti dei vasi, non si ritiene possa essere sufficiente da sola a raggiungere, ad esempio, i germogli apicali delle sequoie, che in Europa raggiungono i 50 m. e in America superano anche i 100 m..
Da ciò si può calcolare come la diffusione sia rapida a breve distanza ma lentissima sulle lunghe distanze, in particolare nella pianta, in cui non può contribuire al trasporto a lunga distanza.
La regolazione del trasporto idrico nella pianta avviene tenendo conto sia di un gradiente di concentrazione molecolare sia di un gradiente pressorio e per quantificare il lavoro che le piante devono spendere per l'assorbimento radicale si impiega il parametro del potenziale idrico (Ψw) che è la risultante della concentrazione, della pressione e della gravità (Ψw =   Ψs+ Ψp + Ψg). Detto potenziale idrico permette l’osmosi per gradiente rispetto ad una regione con potenziale idrico maggiore. Più elevato sarà tale gradiente, maggiore sarà la velocità di trasporto. Esso rappresenterà quindi l’energia per unità di volume che si rende necessaria per trasportare l’acqua ad una temperatura/T costante da un punto del sistema al punto di riferimento. Pertanto, la sua misurazione (nel caso specifico dell’acqua il potenziale idrico sarà uguale al potenziale chimico/volume parziale molare) servirà sia a valutare lo stato idrico della pianta sia, più specificamente, a determinare quale sia la direzione del flusso idrico attraverso le membrane cellulari ed i tessuti dei vari organi della pianta. Come abbiamo visto, l’H2O si muove osmoticamente, attraverso una membrana selettivamente permeabile, da una regione: - che presenti potenziale idrico più alto ad una regione che presenti potenziale idrico più basso; - con una più bassa concentrazione di soluto ad una regione con una più elevata concentrazione di soluto; nel caso della pianta, generalmente da soluzioni ipotoniche (con meno soluto) a soluzioni ipertoniche (con più soluto).
Al riguardo l’equazione (o relazione) di van 't Hoff misura quantitativamente la pressione osmotica permettendo di calcolare la costante di equilibrio a diverse temperature.

= RTCs              Ψs= - RTCs
pressione osmotica
Laddove:
R = costante universale dei gas perfetti
T = temperatura assoluta (in K/Kelvin)
Cs= concentrazione di soluti  espressa come osmolarità (moli di soluti totali disciolti in 1 L di acqua) ovvero il numero totale di molecole e ioni presenti in un litro di soluzione.

LA TEORIA DELL'ADESIONE-COESIONE

Il flusso di massa nel suolo determina il movimento dell’H2O, in risposta ad un gradiente di pressione e si verifica solo nel momento in cui le due zone interessate raggiungono la stessa quantità da ambedue le parti. Come abbiamo precedentemente visto, tanto maggiore sarà il gradiente (minore o maggiore concentrazione di soluti) tanto più veloce sarà la diffusione per la creazione di una soluzione isotonica (uguale concentrazione di soluti).
Il trasporto di acqua viene garantito dallo xilema e - nella seconda teoria della coesione-tensione - le sostanze minerali contenute nell’acqua si spostano secondo un gradiente di potenziale idrico verso zone a potenziale idrico più negativo; tale differenza (gradiente) viene quindi creata esclusivamente dall’evaporazione e dalle forze di adesione e coesione dell’acqua.
Tale seconda teoria è risultata essere la più accreditata in campo scientifico in quanto con essa si riescono a spiegare tutti i fenomeni di risalita della linfa dalla radice allo xilema.
Con essa, a differenza della teoria della “pressione radicale”, si riesce a spiegare il trasporto nella pianta a lunga distanza.
In tale caso il movimento delle molecole avviene per “flusso di massa” o “flusso generale”, molto spesso in risposta ad un gradiente di pressione.
Il moto dei liquidi in tubi capillari fu al centro degli studi del medico, fisiologo e fisico francese Jean Léonard Marie Poiseuille (1799-1869) che enunciò la Legge (o relazione) di Poiseuille (o di Hagen-Poiseuille) in relazione ad una corrente ovvero flusso laminare senza vortici (similmente a come avveniva la circolazione sanguigna nei capillari e nelle vene). Essa originariamente recitava: “La portata è direttamente proporzionale al gradiente di pressione ed al quadrato della superficie, ed inversamente proporzionale alla lunghezza del condotto ed alla viscosità del fluido”. Pertanto, secondo la legge di Hagen-Poseuille, la portata di una corrente fluida (Q) in regime laminare =
Q = π ΔP r4 / 8 η l
in cui π  rimane invariato
ΔP  sta ad indicare il valore (variabile) della pressione (che caratterizza l’operatività dell’esperienza) ed in cui il flusso è, quindi,  direttamente proporzionale alla pressione
r  il raggio della tubatura (il flusso è direttamente proporzionale alla quarta potenza del raggio =  r4)
η   la viscosità dinamica del liquido (il flusso è inversamente proporzionale alla viscosità)
l  la  lunghezza del tubo (il flusso è inversamente proporzionale alla lunghezza)
La validità di tale legge si dimostra, però, strettamente legata all’esistenza di un regime laminare, laddove i fenomeni viscosi predominino su quelli turbolenti garantendo uno scorrimento del fluido costante nel tempo. In tali casi il numero parametrale di Reynolds assumerà valori più bassi laddove, invece, nei moti turbolenti esso sarà più elevato. Tale parametro, pertanto, in uno specifico sistema dipenderà direttamente dalla particolare geometria del corpo in cui scorre il fluido, dalla natura stessa del fluido e dalla temperatura e pressione.
Viene definito “numero di Reynolds critico” il valore in corrispondenza del quale si ha il passaggio da un regime laminare ad un regime turbolento. Generalmente, oltre il numero 2000 (di Reynolds) il moto tende naturalmente a divenire turbolento.
La velocità del volume, pertanto, oltre che dalle altre variabili, dipenderà anche dall’ampiezza del gradiente di pressione (che nell’equazione Q = (πr4/8η) (Δψp/Δx)  [m3/s] potremo indicare con Δψp/Δx).
Detto “flusso generale” è anche direttamente responsabile del movimento delle molecole di H2O che si verifica sia nel sottosuolo che nelle pareti cellulari dei tessuti vegetali (ad esempio dalle foglie di una pianta alle altre parti del corpo vegetale).
Secondo la teoria della coesione-tensione, l’H2O va a formare, all’interno della pianta, una colonna continua intatta dalle radici sino alla superficie di traspirazione delle foglie in modo che l’acqua risalga nello xilema mentre le variazioni di pressione garantiscono il trasferimento istantaneo dell’acqua. Anche in tale caso si può riconoscere l’esistenza di una forza-motrice, per il movimento idrico, nella tensione superficiale che viene a svilupparsi a livello della superficie di evaporazione. Quindi, per ogni molecola di H2O che si allontani da una foglia per il fenomeno della traspirazione, una nuova molecola di H2O risalirà al suo posto in quanto le molecole tendono ad aderire tra loro (forza di coesione interna) per mezzo di legami di idrogeno. In tale caso, l’evaporazione va, quindi, a determinare un gradiente di pressione o tensione. A volte, a livello del sistema vascolare, per effetto del fenomeno della cavitazione, si può avere l’implosione a livello dello xilema, nella cellula che costituisce il vaso o la trachea, di bolle di vapore – costituite da gas disciolti nell’acqua - che tendono ad espandersi. La cavitazione può essere limitata anche dalla pressione radicale. Ma le piante dimostrano di avere sviluppato dei meccanismi di difesa che impediscono la formazione di bolle ed i loro effetti negativi sulla circolazione dell’acqua.  La struttura interconnessa dei vasi xilematici assicura che la colonna d’acqua rimanga intatta anche su percorsi alternativi; in questo modo l’acqua non viene dispersa né possono aversi perdite pressorie lungo il percorso. Nello stesso tempo nei vasi si ha una depressione da squilibrio (tensione) - che causa anche la formazione di ispessimenti lungo le pareti - che si traduce in una forza ascensionale che trascina l'acqua nella parte alta del sistema vascolare della pianta, vincendo la forza di gravità che le si oppone. Così il flusso d'acqua, trascinato dalle molecole che stanno evaporando, scorre senza frammentarsi dalla base dell'albero sino ai germogli apicali e alla chioma.
La depressione che viene esercitata a seguito dell’evaporazione dipende quindi dalla traspirazione stomatica (a sua volta condizionata dal calore solare) e da alcune variabili come la natura e la dimensione della chioma. Una depressione di circa 15 atmosfere (una volta eliminati gli attriti) è sufficiente per consentire il trasporto della linfa grezza su lunghe distanze, come negli alberi d’alto fusto. Il flusso continuo di H2O, quindi, attraverso la traspirazione va a disperdersi nell’ambiente circostante.