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FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

Etimologia : Fotosintesi =  dal greco ϕωτο  , phōto / der. di ϕῶς ϕωτός , phōs photós “luce” / + dal greco σύνϑεσις ,  synthesis “composizione”, dalla voce suntithémi / comp. da σύν  , sýn “con” +  τίθημι , tithémi  “porre” = “mettere insieme” / da cui il (tardo) latino synthesis /.  Clorofilliana  =  dal greco χλωρός , chlóros  “verde” + ϕύλλον , phullon “foglia” (dal fr. chlorophylle, coniato nel 1817 dai chimici P.J. Pelletier e J.B. Caventou).

L'unico processo fisico-chimico biologicamente importante in grado di raccogliere l'energia solare, da cui, fondamentalmente, dipende la vita sulla Terra. Grazie ad essa le piante verdi ed altri organismi (detti autotrofi, cioè “che si nutrono da sè”) producono sostanze organiche (zuccheri, amidi, lipidi e proteine, ma principalmente carboidrati) a partire da composti inorganici semplici, quali l'anidride carbonica atmosferica e l’acqua (linfa grezza proveniente dai tessuti conduttori), in presenza di luce solare, che fornisce energia ai tessuti della pianta. La serie di reazioni chimiche che costituiscono la fotosintesi rientra tra i processi anabolici (di sintesi) dei carboidrati ed è del tutto opposta ai processi inversi di catabolismo (ossidazione).
La formula generale che rappresenta la reazione della fotosintesi clorofilliana è la seguente:
6 CO2 (Anidride carbonica) + 6 H2O (Acqua) + Luce (rappresentata in genere da hv = fotone) → C6H12O6 (Glucosio) + 6 O2 (Ossigeno)
Come si nota dalla stessa formula, vi è trasferimento del calore (solare) dall’ambiente esterno alla pianta, che sottraendo, quindi, energia all’ambiente produce al suo interno una reazione endotermica. La reazione comporta diminuzione di entropia direttamente disponibile all’interno del sistema ed aumento di energia libera.
L’esposizione dei cloroplasti da parte delle foglie rende possibile la cattura dell’energia solare che, durante il processo di fotosintesi, con la mediazione della clorofilla (molecola presente nei grani dei cloroplasti), permette di convertire sei molecole di CO2 e sei molecole di H2O in una molecola di glucosio (C6H12O6), zucchero fondamentale per la vita della pianta. Come sottoprodotto della reazione si producono sei molecole di ossigeno, che la pianta libera nell'atmosfera attraverso gli stomi, che si trovano nella pagina inferiore delle foglie.
I pigmenti che si trovano associati ai cloroplasti e che permettono la fotosintesi sono: negli eucarioti, la clorofilla a (che assorbe soprattutto la luce blu-violetta e rossa) e la clorofilla b (che assorbe soprattutto la luce blu ed arancione). Altri pigmenti minoritari sono i carotenoidi, che riflettono la luce arancio (le piante appaiono verdi, poiché le lunghezze d'onda del verde sono le meno assorbite dalle piante). La clorofilla dei procarioti è leggermente diversa. Le molecole di clorofilla sono chimicamente costituite da carbonio, idrogeno, ossigeno, magnesio ed azoto. Tali pigmenti sono immersi nei tilacoidi (sacculi membranosi dei cloroplasti detti anche grani) e sono circondati da complessi proteici denominati “fotosistemi”, che sono attivi nella “fase luminosa” della fotosintesi (detta anche “fase luce-dipendente”). L’assorbimento di energia luminosa e la sua conversione in energia chimica con variazione del potenziale di ossidoriduzione nonché la fotofosforilazione caratterizzano tale fase luminosa. A tale fase si aggiunge la c.d. “fase di fissazione del carbonio”, detta anche “fase oscura od enzimatica”, indipendente dalla luce e caratterizzata dal processo di riduzione del Co2 e di sintesi dei glucidi.
Nella 1^ fase (c.d. “fase luminosa”) si possono distinguere il fotosistema I o P700 ed il fotosistema II o P680 (laddove "700" e "680" stanno ad indicare la lunghezza d'onda in nanometri e rappresentano i due centri di reazione direttamente collegati ad una serie di accettori di elettroni). Tutte le molecole pigmentarie sono in grado di catturare l'energia luminosa, ma solo quelle di clorofilla a sono in grado di passare ad uno stato eccitato che attiva la reazione fotosintetica. Le molecole che hanno solo funzione di captazione sono dette invece molecole antenna; quelle che attivano il processo fotosintetico sono definite centri di reazione.
In tali complessi, si verifica la sintesi dell’ATP (composto ad alta energia richiesto dalla stragrande maggioranza delle reazioni metaboliche endoergoniche) a partire da gruppi liberi di fosfato e ADP (si può formare una molecola di ATP ogni due elettroni persi dai fotosistemi); nonchè la riduzione del NADP col trasporto di 2 elettroni dall’H2O al NADP (che diventa NADPH + H). Precisamente, l’ATP viene generata nella cellula da processi che consumano energia ed è consumata da processi che liberano energia. Essa svolge un ruolo cruciale nel trasporto di macromolecole attraverso le membrane cellulari, ad esempio esocitosi ed endocitosi.
Nella 2^ fase (c.d. “fase oscura” o della fissazione del carbonio) fa parte il ciclo di Calvin, in cui il composto organico fisso del ribulosio-bifosfato (RuBP) viene trasformato fino a tornare al suo stadio iniziale. La reazione nelle molecole di tale composto è innescata dall’enzima (luce-dipendente) del RuBisCO (ribulosio-bifosfato carbossilasi). Alla fine del processo, ci sarà l’espulsione dal ciclo di 2 molecole di gliceraldeide 3-fosfato (prodotto netto della fissazione). Il ciclo, infatti, originando necessariamente dall’ATP e dal NADPH2 prodotti nella fase luminosa (che apportano energia chimica), perviene all’aldeide fosfoglicerica e al fosfodiossiacetone, da cui poi, dopo un’iniziale condensazione, verrà sintetizzato il glucosio (con i derivati polisaccaridi) ed i lipidi (quali acidi grassi oppure amminoacidi). Parte delle molecole di fruttosio-1,6-difosfato e di fosfodiossiacetone rigenerano l’accettore iniziale di anidride carbonica (cioè il ribulosio-1,5-difosfato) innestando così il  “ciclo di Calvin”.
Durante la notte, nella foglia avviene il processo inverso alla fotosintesi: la respirazione cellulare (ciclo opposto ossidativo); con essa vi è infatti consumo di ossigeno e produzione di anidride carbonica. Mentre però con la fotosintesi si ha la trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica con la formazione di glucidi, con la respirazione si libera l’energia contenuta in questi ultimi che viene messa a disposizione delle attività vitali della pianta. Solo una parte dei glucidi prodotti dalla fotosintesi viene però consumata nei processi respiratori ed utilizzata come fonte energetica: la maggior parte di essi serve infatti come materia prima per le sintesi chimiche realizzate a livello cellulare. La più accreditata teoria concepita per spiegare lo spostamento degli zuccheri che vengono prodotti dalle foglie a tutte le altre parti della pianta che li utilizzano è quella del c.d. “Flusso di massa”. Detta teoria si basa sul principio del gradiente di concentrazione che vede come una maggiore concentrazione di saccarosio richiami per osmosi il solvente-acqua generando così un flusso idrico e saccarosio che tende naturalmente a spostarsi laddove la concentrazione risulta minore. Il flusso nel floema è garantito dalla produzione di glucosio che si mantiene costante nelle foglie e dal suo utilizzo a livello radicale o dei frutti e necessita di un’elevata disponibilità idrica.
Parte del carbonio assorbito e non utilizzato dalla pianta durante la fase della respirazione rimane fissato sotto forma di cellulosa e lignina nelle pareti cellulari delle cellule "morte" che costituiscono il legno interno della pianta. La fase di ossidazione delle piante è ciò che rende la pianta un essere vivente al pari degli altri. Lo stesso ciclo ossidativo fa sì che la temperatura interna della pianta, a sua volta termoregolata da processi fisiologici, sia in generale diversa da quella dell'ambiente esterno.
In alcuni organismi procarioti autotrofi, e specialmente in alcuni batteri, si verificano forme di fotosintesi anossigenica: l'idrogeno proviene non dall'acqua ma dall'acido solfidrico (che subisce un processo di ossidazione a zolfo elementare nella fotosintesi): 6CO2 + 12H2S → C6H12O6 + 12S + 6H2O
Si noti che questi batteri sono anaerobi obbligati. In altri casi la fotosintesi viene effettuata con l’azoto.