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FOGLIA

Etimologia : dal latino  folia, declin. neutra pl. di folium  “foglia, foglio”, divenuto success. sost. femm. singolare / corrispondente al greco  ϕύλλον , phullon “foglia” /.

DEFINIZIONE E FUNZIONI

Organo aereo delle piante vascolari, specializzato nella fotosintesi clorofilliana. Generalmente non è presente nelle piante poco evolute prettamente acquatiche (tallofite) ma solo in quelle superiori cormofite (pteridofite e spermatofite), del cui caule costituisce un’appendice.
La sua forma è varia, solitamente laminare, appiattita, sottile ed espansa, di colore verde per la presenza della clorofilla: ed ogni foglia è organizzata, anche morfologicamente, in maniera tale da poter svolgere le sue importantissime funzioni. Proprio questa sua forma piatta e sottile agevola, ad esempio, l’esposizione dei cloroplasti (tipo di organuli presenti nelle cellule delle piante) aventi la forma di dischi piatti e delimitati da due membrane al cui interno si svolge la funzione della fotosintesi: l’energia luminosa viene catturata dai pigmenti della foglia, tra cui la clorofilla (molecola presente nei grani dei cloroplasti), e viene convertita in energia chimica ATP (composto ad alta energia richiesto dalla stragrande maggioranza delle reazioni metaboliche endoergoniche) e NADPH (coenzima utilizzato nei processi anabolici, particolarmente nelle reazioni di biosintesi di lipidi ed acidi nucleici). La funzione principale di una foglia viene quindi svolta sotto l’epidermide, dove troviamo le cellule del parenchima fotosintetico, e dove con la fotosintesi l'anidride carbonica viene trasformata nei tessuti vegetali in zuccheri, lipidi e proteine a partire da tre semplici elementi: l'acqua, proveniente dai tessuti conduttori (linfa grezza); l'anidride carbonica (un gas utile alle piante); la luce del sole, che penetra nei tessuti e fornisce energia. Mentre gli zuccheri e tutte le altre sostanze prodotte sono utilizzate dalla pianta per la sua crescita come linfa, gli stomi provvedono ad emettere ossigeno.
Contemporaneamente al trasporto dell’acqua e dei sali minerali a tutti gli organi della pianta, la foglia compie una funzione termoregolatrice con la traspirazione, che rinfresca ed umidifica l'aria circostante. Dentro la foglia, quindi, la vita è sempre molto attiva per il passaggio di acqua, linfa grezza, linfa elaborata, ossigeno, anidride carbonica ed altri gas dell'aria, tra i quali l'ozono ed alcuni elementi inquinanti.
Con la traspirazione la pianta, attraverso la superficie della foglia, perde vapore acqueo a causa dell’evaporazione. Tale processo avviene in due fasi distinte: inizialmente con la vaporizzazione dell'acqua contenuta nei tessuti vegetali; successivamente il vapore acqueo diffonde dagli spazi intercellulari interni (gli apoplasti) alla foglia verso l'atmosfera per lo più attraverso gli stomi.
Quando però si è in presenza di un’eccessiva umidità o quando la quantità di acqua assorbita dalle radici è superiore alla quantità di acqua traspirata dalle foglie, la traspirazione non può avvenire in modo regolare. La foglia ricorre, in questi casi, alla guttazione, che consiste nell'eliminazione di acqua allo stato liquido dagli stomi o dagli idatodi (apparecchi glandolari acquiferi esistenti in talune foglie di mono-dicotiledoni).
Nell’acqua, allo stato puro, si possono trovare anche sali minerali in eccesso o sostanze tossiche e la sua quantità varia sia a seconda della specie della pianta sia in dipendenza del clima, più o meno tropicale, che ne costituisca l’habitat.
Durante la notte, nella foglia avviene il processo inverso alla fotosintesi: la respirazione; con essa vi è infatti consumo di ossigeno e produzione di anidride carbonica. Mentre però con la fotosintesi si ha la trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica con la formazione di glucidi, con la respirazione si libera l’energia contenuta in questi ultimi che viene messa a disposizione delle attività vitali della pianta. Solo una parte dei glucidi prodotti dalla fotosintesi viene però consumata nei processi respiratori ed utilizzata come fonte energetica: la maggior parte di essi serve infatti come materia prima per le sintesi chimiche realizzate a livello cellulare.
Parte del carbonio assorbito e non utilizzato dalla pianta durante la fase della respirazione rimane fissato sotto forma di cellulosa e lignina nelle pareti del legno interno della pianta, costituite da cellule "morte". Ciò fa sì che non venga rilasciato in dose massiccia nell'ambiente. La fase di ossidazione delle piante è ciò che le rende esseri viventi alla stregua degli altri. Durante tale ciclo, la temperatura interna della pianta, regolata da processi fisiologici, è di solito diversa da quella dell'ambiente esterno.

STRUTTURA

Le differenze maggiori nella morfologia delle foglie si hanno tra le Conifere (foglie aghiformi) e le Dicotiledoni, con foglie bifacciali (se le due facce sono diverse) ed isofacciali (se le due superfici sono uguali). Nelle foglie bifacciali delle Dicotiledoni si può distinguere una pagina superiore (detta anche ventrale) ed una pagina inferiore (detta anche dorsale). Le due parti laminari della foglia possono differire tra loro per la tonalità del colore. Per la presenza di una cuticola più spessa nella pagina superiore, generalmente questa, infatti, appare più scura e lucida rispetto a quella inferiore, più chiara ed opaca. Ciò è dovuto al fatto che nella pagina superiore, al di sopra dell’epidermide che è più esposta agli agenti atmosferici, viene a crearsi uno strato di cutina, una macromolecola idrofobica impermeabile all’acqua ed ai gas, che controlla anche la traspirazione, a mezzo della quale la foglia protegge i tessuti interni dal vento, dal caldo eccessivo e dagli attacchi di insetti e funghi. Nelle cellule epidermiche troviamo poi un rivestimento di cere (lipidi a lunga catena). Sotto lo strato di cutina, si trovano l’epidermide superiore e l’epidermide inferiore che costituiscono un tessuto trasparente di rivestimento della lamina fogliare. I tessuti compresi tra le due epidermidi costituiscono il mesofillo che appare differenziato in due parenchimi distinti nelle foglie dorsoventrali; tra l’uno e l’altro di questi parenchimi decorrono i fasci fibrovascolari che si raccordano poi con quelli del caule.
Precisamente, i due parenchimi sono detti “parenchima o tessuto a palizzata” o “clorofilliano” o “fotosintetico” quello della pagina superiore e “parenchima o tessuto lacunoso o spugnoso” quello della pagina inferiore.
Il parenchima “a palizzata” è formato da uno strato di cellule (nelle xerofite il parenchima è pluristratificato) in fila e ravvicinate tra loro, ortogonali alla lamina fogliare e senza spazi intercellulari. Vi troviamo la maggior parte dei cloroplasti della foglia, che sono addetti alla funzione fotosintetica.
Nel parenchima della pagina inferiore (parenchima “lacunoso" o "spugnoso”) le cellule sono invece disposte in maniera disordinata ed hanno forma irregolare e sono presenti pochi cloroplasti. Esso è attraversato dalle nervature minori, la cui funzione è quella di scambiare fluidi e sostanze nutrienti con le cellule parenchimatiche.
Al di sotto dell’epidermide, al fianco degli organuli dei cloroplasti troviamo le nervature, che costituiscono dei canali attraverso cui la foglia si nutre e che attraversano l’intero spessore del mesofillo. Il sistema conduttore della foglia, costituito dai fasci conduttori, è la prosecuzione del sistema conduttore del fusto. In entrambi si nota sia lo xilema (formato da tracheidi, trachee, parenchima e fibre legnose attraverso cui passa acqua e nutrienti minerali dal fusto alla foglia attraverso le nervature maggiori) che il floema (da cui passa la linfa elaborata discendente). Nelle nervature maggiori che si possono distinguere nella foglia sono presenti più fasci conduttori.
Tra i due parenchimi appaiono le venature costituite dal legno verso la pagina superiore ed il libro rivolto verso la pagina inferiore, che a volte sono accompagnate da fibre sclerenchimatiche con funzioni di sostegno. Difatti, tutte le nervature fogliari risultano costituite, oltre che da tessuti conduttori, anche da tessuti meccanici (collenchima e sclerenchima) e parenchimatici (guaina del fascio, parenchima del floema e dello xilema).
Nella pagina inferiore, che ha cuticola più sottile, si può notare la presenza di numerosi stomi (o pneumatodi), strutture annesse all’epidermide che, aprendosi e chiudendosi come finestrelle, consentono lo scambio gassoso fra interno ed esterno del vegetale, in particolare l’entrata di anidride carbonica e la fuoriuscita dell’ossigeno, come sopra detto prodotto per fotosintesi dalla foglia. Le aperture stomatiche sono regolate da due cellule che, variando il loro turgore, li chiudono e li aprono per bilanciare la diffusione di acqua e biossido di carbonio.
Nelle foglie equifacciali il mesofillo viene detto “plicato” poiché è omogeneo, senza alcuna distinzione in tessuto “a palizzata” o “lacunoso”. Le foglie unifacciali presentano, invece, solo pagina (epidermide) inferiore.
La foglia è costituita da quattro parti, anche se è raro che le presenti tutte e quattro insieme:
1) la lamina (detta anche lembo) che costituisce la parte estesa ed appiattita della foglia.
In essa si possono riconoscere una pagina superiore ed una pagina inferiore, tre regioni (la base, il margine e l’apice) e le nervature che la percorrono (le principali che si dipartono dal picciolo e le secondarie, dette anche venature, che hanno origine da altre nervature). Tale parte è preposta a svolgere le funzioni principali della foglia.
2) il picciolo, il gambo della foglia, che in pratica costituisce il collegamento della foglia al caule (laddove esso manchi, la foglia si dice sessile).
3) la guaina, che costituisce una struttura avvolgente a livello dell’inserzione sul fusto.
E’ molto sviluppata nelle Poacee (o Graminacee) e in certe Apiacee (nel caso tenda ad abbracciare totalmente o parzialmente il caule, si dice che la foglia è guainante o inguainante, come nel caso particolare del frumento, oppure abbracciante o amplessicaule, come nel caso del papavero da oppio o del caprifoglio). In queste piante, nel punto di contatto tra la lamina e la guaina, si può riscontrare una piccola appendice sporgente detta ligula.
4) le stipole, che costituiscono espansioni laminari alla base del picciolo, a volte assenti o caduche.
Esse sono foglioline accessorie che in alcune piante, quali il pisello, possono avere anche importanti funzioni fotosintetiche.
L’angolo costituito dal picciolo (o da un ramo) ed il fusto da cui ha origine è detto ascella ed il punto in cui la foglia si inserisce sul ramo si dice nodo. Generalmente, all’ascella si trovano una o più gemme da cui si possono originare infiorescenze o diramazioni secondarie del fusto.
Quindi, in mancanza del picciolo, la foglia si dice sessile; se il picciolo stesso va ad inserirsi nel mezzo della lamina fogliare, la foglia si dice peltata; se la foglia è sessile e va ad abbracciare totalmente alla base il caule su cui è inserita, dando l’impressione che lo stesso attraversi la sua lamina, la foglia si dice perfogliata (Thlaspi arvense L. o erba storna comune); se la lamina fogliare si prolunga lungo il fusto con delle ali alla sua base, si dice che la foglia è decorrente.

TIPOLOGIA

Le foglie possono immagazzinare alimenti ed acqua e in alcune piante più o meno evolute le loro forme hanno subito trasformazioni e si sono modificate per altri scopi. Alcune foglie, inoltre, si sono organizzate morfologicamente in modo specifico, in relazione a particolari stati ambientali in cui si sono trovate a vivere.
Così, oltre ai normali tipi di foglie bifacciali, in base all’anatomia della lamina fogliare, possiamo riscontrare:
- foglie unifacciali, con un’unica faccia visibile a causa del ripiegamento della stessa lungo il suo asse e conseguentemente dell’unione delle due estremità della faccia posizionate inferiormente od esternamente rispetto all'asse portante. Probabilmente in tali casi è stato proprio il ripiegamento fogliare a consentire la saldatura dei margini, assumendo una forma tubulare con la parte ventrale all’esterno (cipolla, Iris).
- foglie equifacciali (o isolaterali), come è possibile riscontrare nella maggior parte delle piante  Monocotiledoni, a portamento ortotropo. In tale caso non è possibile distinguere le due pagine della foglia, che hanno una uguale struttura [esempi: l'Aloe vera, il Narcissus L. ed alcune piante della famiglia delle  Poaceae  (o Gramineae)]. Per esemplificazione, citiamo qui casi particolari come quello dell’Artemisia L., 1753 e dell’Atriplex L., 1753,  in cui troviamo il mesofillo con due distinti strati periferici di parenchima a palizzata ed il parenchima lacunoso posto tra questi; altro caso particolare è il Lilium L., 1753 (ed alcune piante della famiglia delle Graminacee) che hanno il mesofillo non differenziato ed omogeneo; in altre piante, infine, quali ad esempio l’Eucalyptus globulus Labill., 1800, il parenchima fogliare a palizzata occupa tutto il mesofillo.
Un caso particolare di tale tipologia di foglie equifacciali è la foglia centrica (foglia aghiforme delle Conifere) così definita per la posizione dei suoi fasci cribrovascolari.
La posizione assunta dalle foglie nella pianta e l’ambiente esterno possono altresì condizionare la struttura fogliare (anisofillia). In alcune piante della famiglia delle Selaginellaceae, ad esempio, nella parte superiore dei rami troveremo foglie più grandi rispetto a quelle della parte inferiore.
In altre piante, come il faggio, le foglie più esposte alla luce esterna hanno un’epidermide più sviluppata ed ispessita in quanto più soggette ad un eventuale disseccamento; in esse troviamo altresì un parenchima a palizzata incrementato rispetto a quello lacunoso, più ridotto. Tale fenomeno non si presenta nelle foglie più interne e sottostanti che, essendo più protette dalle intemperie, si presentano più chiare e flaccide, molto spesso più espanse.
Foglie (fusti e radici) delle piante succulente (quali l’Agave ed il l Sempervivum tectorum) si presentano infine più carnose ed ingrossate; in esse il parenchima lacunoso, per combattere la siccità dell’ambiente, viene parzialmente sostituito da un parenchima acquifero, costituito da grosse cellule ricche di mucillagini atte a trattenere quantità notevoli di acqua.
Altre piante che vivono in ambienti secchi, come l’oleandro, riescono a limitare al massimo la traspirazione con la protezione degli stomi nelle cripte stomatiche o con un ripiegamento fogliare che imita le cripte [come nella Calluna vulgaris (L.) Hull, 1808].
Nelle piante acquatiche (piante idrofite) la cuticola è molto sottile (per lo più assente nelle foglie sommerse in cui gli scambi gassosi avvengono per diffusione a mezzo dell’epidermide). In esse troviamo gli stomi nella pagina superiore, con le cellule di guardia per lo più inattive, che restano aperti. Inoltre, possiamo riscontrare la mancanza di ampie zone di tessuti di sostegno in quanto la spinta idrostatica dell'acqua le sostiene (come nella Nymphaea rubra).
Le foglie propriamente dette (foglie normali) sono dette normofilli. Il loro colore è solitamente verde (per la presenza della clorofilla) e le loro funzioni sono quelle della traspirazione, respirazione e guttazione, regolando così sia la fotosintesi, sia gli scambi gassosi, il bilancio idrico e la produzione di glucidi necessari alla vita dei tessuti della pianta.
-Catafilli: sono invece dette così le foglie squamiformi, con funzione protettiva, povere o prive di clorofilla, come le squame dei bulbi, dei tuberi e dei rizomi.
-Brattee (o ipsofilli): foglie modificate che accompagnano fiori od infiorescenze, situate nella parte superiore del fusto. Hanno funzioni protettive del bocciolo fiorale e talvolta di richiamo degli insetti impollinatori (Euphorbia pulcherrima Willd. o Stella di Natale e la Bougainvillea). Possono presentare svariati colori, tanto da essere a volte confuse col fiore.
-Antofilli: foglie profondamente modificate, spesso con funzioni di protezione. Si possono rinvenire nel perianzio del fiore (antofilli sterili costituiti dai sepali, petali e tepali). Altri antofilli (detti sporofilli fertili con funzione riproduttiva) si possono poi rinvenire nell’androceo (microsporofilli o stami) e nel gineceo (macrosporofilli o carpelli).
-Cotiledoni (o embriofilli): sono foglie embrionali carnose, le prime differenziate. dall’embrione). In alcuni casi non partecipano alle funzioni di riserva, cioè non sempre accumulano amido e proteine da rendere disponibili all'embrione in sviluppo. Possono svolgere funzione fotosintetica (nel faggio, nel pino e, in misura minore, nel fagiolo) oppure non parteciparvi in alcun modo (quercia, noce). Nelle Dicotiledoni le foglie cotiledonari fuoriescono dal seme e dal terreno diventando epigee e quindi visibili; in altri casi, invece, a causa dell’insufficiente allungarsi dell’ipocotile di differenziazione, rimangono sotto il terreno e si dicono ipogee. Il cotiledone delle Graminacee è trasformato in un organo (scutello) che svolge funzione di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze nutritive dal seme.
-Spine: protuberanze rigide di specie come i Cactus ed i viticci di molte specie rampicanti (Leguminose).
-Fronde: sono strutture simili a foglie che si trovano infine nelle felci.
Morfologicamente, le foglie possono essere distinte e classificate in base alla conformazione e struttura delle loro parti costituenti, in base alla forma delle nervature, del picciolo, della lamina, ecc..

PRINCIPALI APPELLATIVI DELLE FOGLIE

Rispetto al colore

Rispetto ai peli

Rispetto al picciolo

Rispetto alla superficie della lamina

Rispetto alle nervature

Le foglie a nervatura palmata, pedata e pennata possono essere:

Le foglie a nervatura pennata possono essere, altresì:

Rispetto alla base

ACUTE
ASIMMETRICHE

ASTATE
ATTENUATE
AURICULATE

CONNATE

CORDATO-RENIFORMI
CUNEATE
DECORRENTI sul fusto
IRREGOLARI
OBCORDATE
OBLIQUE
OBLUNGHE
OBOVATE
OCREATE
OMBELICATE
OTTUSE OD OBTUSATE
OVATE
ROTONDE
SAGITTATE O SAETTIFORMI
STIPULATE
TRONCHE o TRONCATE o TRUNCATE

Rispetto alla lamina

ASIMMETRICHE

PUNTATE

VITIFORMI


RISPETTO ALLA SOMMITÀ DEL LEMBO CON APICE :


ACUMINATE
ACUTE
APICULATE
MUCRONATE
MUCRONULATE
OTTUSE
RETUSE
SMARGINATE
TRIDENTATE
TRONCHE

 

Rispetto al margine

BILOBATE
BIPENNATE
DENTATE
DENTATO-SPINOSE
DENTELLATE

DIGITATE
DOPPIAMENTE DENTATE
FESSE
FESTONATE

INCISE

INTERE
INVOLUTE
LIRATE
LISCE O INTERE
LOBATE
MARGINATE
ONDULATE O SINUOSE
ONDULATO-DENTATE
PALMATE
PALMATO-LOBATE
PALMATO-PARTITE
PALMATO-SETTATE
PARTITE

PEDATO-SETTATE
PENNATIFIDE
PENNATO-LOBATE
PENNATO-PARTITE

PENNATO-SETTATE
REPANDE
REVOLUTE
RONCINATE o RUNCINATE
SEGHETTATE
SETTATE

SETTE

SINUATE
TRIFIDE
TRIPARTITE
TRONCHE

A seconda della disposizione e distribuzione delle foglie sul fusto (fillotassi) o della disposizione degli stomi, le foglie possono assumere altre denominazioni:

Disposizione degli stomi

Disposizione rispetto alla pianta

Disposizione rispetto al rachide

Distribuzione ed inserzione rispetto al fusto (fillotassi)

Portamento e direzione