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Apice vegetativo

APICE VEGETATIVO

Etimologia : Apice = dal latino apex (-icis) , “punta”. Vegetativo = dal latino vegere “animare, dare forza” / da cui vegetus , “vegeto, sano, vigoroso” / che ha originato vegetare e da qui il (tardo) latino vegetativus.
Parte del fusto (apice vegetativo caulinare) o delle radici (apice vegetativo radicale) delle piante, laddove sono localizzate le cellule del tessuto meristematico primario (o embrionale), responsabili, per embriogenesi indefinita, dell’accrescimento plantare. Tale tipo di cellule sono presenti unicamente nel fusto e nelle radici.

Apice vegetativo caulinare

L’apice vegetativo apicale si forma grazie all’attività di cellule meristematiche primarie presenti primordialmente già nella plumula, sin dall’embrione del seme, da cui, con lo sviluppo dell’epicotile, si svilupperà il vero e proprio sistema caulinare. Tali cellule sono isodiametriche e si caratterizzano a livello embrionale in popolazioni di poche centinaia ad alcune migliaia. Dalla divisione delle cellule iniziali, costituenti la parte terminale dell’apice vegetativo, deriverà poi la neo-produzione di tutte le altre cellule; lateralmente si formeranno, invece, le bozze fogliari, protuberanze dell'apice caulinare aventi forma di piccole gobbe dalle quali andranno differenziandosi le foglie. Anche laddove le cellule non diano corso a differenziazione cellulare e quindi a generazione di organi della pianta, manterranno sempre la capacità di dividersi e quindi di rigenerarsi. Da tali cellule deriverà successivamente il meristema fogliare ascellare mentre le cellule dell’apice vegetativo radicale si formeranno direttamente dal tessuto meristematico sottostante l’endoderma e che costituisce il periciclo.
La struttura del sistema caulinare veicola quindi dal germoglio e dal sistema conico all’apice della gemma la zona vegetativa accresce costantemente, dall’asse principale e dagli assi laterali, sia il fusto che gli organi fogliari. I primordi fogliari meristematici (a crescita indeterminata) muovono quindi dalla gemma apicale mentre in un secondo momento, dopo la differenziazione, per strati e funzionalità diverse, i meristemi secondari (o laterali) andranno ad aumentare la circonferenza di fusti e radici producendo tessuto vascolare secondario e periderma.
Verso la base l’insieme della struttura della gemma risulterà costituito dagli abbozzi fogliari e da un rivestimento esterno di squame (le c.d. perule), particolari foglie modificate (cerose o pelose) che, insieme alle foglioline di nuova nascita, assolvono alla funzione di ricoprire l’apice difendendolo da traumi, disseccamento ed infezioni. Con l’accrescimento in lunghezza per distensione, gli internodi porteranno la crescita della gemma verso l’alto, rendendo evidenti sia i nodi, sia gli abbozzi fogliari che le gemme ascellari. Da queste ultime potranno successivamente prendere origine i rami laterali. Nella struttura dell’apice del germoglio dai nodi deriveranno le foglie per sviluppo delle appendici laterali delle bozze fogliari mentre dall’ascella delle bozze fogliari deriveranno i primordi dei rami. La distensione del fusto origina, nella quasi totalità, dalla distensione delle cellule degli internodi in quanto le cellule dei nodi effettuano una distensione molto modesta e, una volta arrivate a maturità, risulteranno di dimensioni molto più piccole. La distensione dell’internodo dipende, a sua volta, esclusivamente da quella del lembo fogliare in quanto, senza quest’ultima, non avrebbe ragione di esistere la prima, il cui unico scopo è quello di distanziare le foglie per facilitare la loro esposizione alla luce e all’aria.
Alla base interna di ogni singola foglia, è possibile riscontrare la presenza di una gemma ascellare, dal cui meristema avrà origine un ramo o un fiore. Al di sotto del meristema apicale c’è la zona di determinazione in cui le cellule sono destinate al differenziamento con assenza di divisioni, accrescimento per distensione e maturazione strutturale.
Spermatophyte (Angiospermae e maggior parte delle Gymnospermae):
In queste piante il meristema apicale assume la forma di una “cupola” formata da 2/3 strati esterni di cellule che si dividono ordinatamente e perpendicolarmente rispetto all’apice, andando a costituire la c.d. “tunica” contenente al suo interno un “corpus” di cellule la cui attività meristematica avviene per divisione multi-direzionale (c.d. “tunica corpus”) per cui viene ad incrementarsi la massa interna apicale costituita per la maggior parte da cellule meristematiche di riserva nel caso di danneggiamento dell'apice.
Bryophyta Schimp. e diverse Pteridophyta:
In queste piante l’apice vegetativo caulinare è rappresentato invece da un’unica grossa cellula di forma tetraedrica che si divide parallelamente alle facce laterali o anche a forma di cuneo e in cui le cellule della zona apicale estrema risultano meno attive di quelle immediatamente più interne, da cui sembrerebbero prendere origine gli abbozzi fogliari.
Cicadacee (Gruppo delle Gymnospermae):
L’apice vegetativo è costituito da uno strato esterno di cellule iniziali che dà origine alla produzione di cellule convergenti all’interno verso il centro dell’apice.
Per la descrizione dell’apice vegetativo (sia caulinare che radicale) si possono seguire anche altri modelli, definendo come promeristemi tutte quelle cellule iniziali meristematiche totipotenti da cui può derivare qualsiasi tipo di cellula adulta e che, a seguito di divisione e successiva differenziazione in meristemi determinati, daranno luogo ai tessuti definitivi della struttura primaria.
Seguendo tale schema, si riconosceranno i meristemi determinati protodermici (da cui avranno origine i tessuti epidermici della pianta), i meristemi del procambio (in cui si manterranno più a lungo le divisioni cellulari, pur se a livello embrionale, e dalla cui attività originerà il sistema conduttore ed il cui differenziamento è dipendente direttamente dalla presenza delle bozze fogliari) ed il meristema fondamentale (da cui avranno origine tutti gli altri tessuti, tra cui quelli parenchimatici).

Apice vegetativo radicale

A differenza dell’apice caulinare, nell’apice radicale esiste, però, un centro quiescente in cui le mitosi sono molto più rallentate.
Morfologicamente, l’apice si presenta come una zona molto omogenea e, non essendoci luce sottoterra, si può notare l’assenza sia delle bozze fogliari che dei nodi e degli internodi. Gli abbozzi radicali laterali compaiono solo, per differenziazione delle radici, in profondità, a livello endodermico o del periciclo.
Subito al di sotto dell’apice, un manicotto parenchimatico (la c.d. cuffia radicale o caliptra) assolve alla funzione di protezione meccanica dei meristemi apicali dall’attrito col terreno durante la crescita della radice e quindi anche di garantire un geotropismo positivo di modo che le parti rivolte verso il basso ricevano una maggior quantità dell’ormone auxina rispetto a quelle della parte superiore [più precisamente, le popolazioni di cellule della zona di percezione della columella, presenti nella cuffia, contengono particolari amiloplasti (detti statoliti) che permettono la percezione delle variazioni nella posizione che innescano reazioni di crescita e grazie alle quali la pianta mantiene l’apice in posizione verticale].
Via via che le cellule della cuffia subiscono una desquamazione, dal mucigel da esse secreto viene a formarsi uno strato che, grazie alla sua vischiosità e le sue proprietà lubrificanti, facilita l'avanzamento delle radici nel terreno.
Il differenziamento delle cellule apicali avviene quindi sia verso il basso (a costituire le cellule parenchimatiche della cuffia) sia verso l’alto (a costituire la struttura primaria). All’interno della cuffia è evidente un cilindro centrale, una zona corticale e un'epidermide.
A volte la cito-architettura delle file di cellule e dei loro rapporti va caratterizzandosi a seconda delle specie di piante ma possono variare anche nella stessa pianta, a seconda dell’ordine delle radici (apici primari delle radici principali ed apici secondari derivati dalle radici di ordine superiore).
Nella maggior parte delle Angiosperme le cellule del meristema possono essere organizzate in modi differenti: nelle leguminose (fagiolo, fava) il meristema si presenta “aperto”, ossia in continuità con quello della cuffia con cui non esiste, quindi, una netta separazione. Il tutto a differenza del meristema “chiuso”, tipico ad esempio delle Graminacee (grano, mais), in cui esiste, invece, una netta separazione col meristema della cuffia.
Nelle Pteridophyta anche l’apice radicale (come quello caulinare) è costituito dalla presenza di un’unica cellula tetraedrica, da cui hanno origine le cellule parenchimatiche della cuffia e che, in questo caso, va a dividersi anche secondo piani paralleli alla base.
Nelle Gimnosperme e in alcune Angiosperme l’organizzazione dell’apice è apparentemente più complessa e vede file longitudinali di cellule meristematiche suddivise secondo piani periclinali. Dalle cellule iniziali, poste più lateralmente, ha origine la corteccia mentre l’epidermide e la cuffia hanno origine nella parte più terminale.
Apice vegetativo è equivalente di cono vegetativo.